Materi
Morfologi Nepenthes

Gambar 1. Morfologi tumbuhan Nepenthes yang khas.

1. Akar
Spesies Nepenthes biasanya terdiri atas sistem perakaran yang dangkal bahkan hanya terbenam sampai kedalaman 10 cm dari permukaan tanah dan merupakan akar tunggang. Sebagaimana tanaman dikotil lainnya, perakaran tumbuh dari pangkal batang, memanjang dengan akar-akar sekunder di sekitarnya. Perakaran Nepenthes rata-rata kurus dan sedikit jumlahnya, akar yang sehat akan berwarna hitam dan terlihat lebih berisi (gemuk). Hal ini disebabkan Nepenthes umumnya tumbuh di lahan marginal yang miskin unsur hara, sehingga diduga fungsi utama akar bukan untuk meyerap unsur hara. Berbeda halnya dengan perakaran Nepenthes yang dibudidayakan, biasanya lebih berisi dan berjumlah banyak (Clark, 2001). Jumlah akar Nepenthes yang sedikit disebabkan oleh sulitnya akar untuk berkembang dan tidak terlalu berfungsi sebagai penyuplai nutrisi bagi tanaman. Mansur (2007) melaporkan bahwa sistem perakaran yang sedikit dan sulit terbentuk ini menyebabkan tingkat kematian yang tinggi pada perbanyakan.
2. Batang
Gambar 2. Morfologi daun dan batang pada tunas Nepenthes gracilis.
Batang Nepenthes termasuk batang memanjat (scandens), yaitu batang yang tumbuh ke atas dengan menggunakan penunjang. Penunjang dapat berupa benda mati atau tumbuhan lain. Disaat batang memanjat, batang menggunakan alat khusus untuk berpegangan, berupa sulur daun. Bentuk batang Nepenthes bervariasi, diantaranya segitiga, segiempat, membulat dan bersudut tergantung pada masing-masing spesies. Nepenthes merupakan herba tahunan yang mempunyai batang sangat kasar dengan diameter 3-5 cm meskipun pada beberapa spesies mungkin lebih tebal (misalnya N. bicalcarata) dan panjang internodus antara 3-10 cm dengan warna bervariasi yaitu hijau, merah coklat kehitaman dan ungu tua (Clark, 2001), pada beberapa spesies, panjang batang Nepenthes dapat mencapai hingga 15-20 meter. Batang tersebut merambat diantara semak belukar dan pohon menggunakan alat khusus berupa sulur daun atau dapat juga menyemak di atas permukaan tanah. bentuk batang dari tiap tanaman kantong semar berbeda tergantung dari spesiesnya, ada yang segitiga, segiempat, membulat dan bersudut (Hansen, 2001, Osunkoya et al., 2007).
3. Bunga
Gambar 3. Perbungaan Nepenthes rafflesiana (a) betina dan bunga Nepenthes ampullaria (b) jantan.

Semua spesies Nepenthes merupakan tanaman dioceous, yaitu bunga jantan dan bunga betina berada pada tanaman yang berbeda. Bunga dihasilkan dari bagian apex pada batang tanaman yang telah dewasa. Bunga Nepenthes tergolong aktinomorf (bunga yang memiliki banyak bidang bagi atau radial simetri), berwarna hijau atau merah, dan biasanya tersusun dalam rangkaian berupa tandan atau bulir. panjangnya sekitar 16-32 cm, panjang Ibu tangkai bunga 12-15 cm, panjang tangkai bunga 5-15 mm, dengan kelopak bunga terdiri atas dua daun kelopak yang bagian dalamnya memiliki kelenjar madu. Benang sari berjumlah 40-46, tangkai sarinya berlekatan membentuk suatu kolom. Bakal buah menumpang, beruang empat dan berisi banyak bakal biji. Tangkai putik berjumlah satu atau kadang tidak ada dengan bentuk kepala putik berlekuk-lekuk (Kurata et al., 2008). Bunga jantan umumnya hanya bertahan beberapa hari, sedangkan bunga betina masih dapat bertahan hingga beberapa minggu. Setiap bunga betina memiliki ukuran putik dan ovary yang cukup besar. Bunga ini membutuhkan serangga sebagai polinator, dan setelah terjadi penyerbukan, bunga betina akan berkembang membentuk buah dan menghasilkan biji. Buah yang telah matang sempurna akan pecah dan biji-biji Nepenthes yang ringan ini sangat mudah diterbangkan oleh angin, dan selanjutnya biji ini akan tumbuh di tempat yang sesuai (Giusto et al., 2008).

4. Buah dan Biji
Gambar 4. Sekelompok buah Nepenthes gracilis tumbuh bersama menuju kematangan. Buah yang dibuahi (panah hitam) dan yang tidak dibuahi (panah putih) terlihat jelas pada bagian buah yang tidak berbuah di sebelah kiri.

Buah Nepenthes membutuhkan waktu sekitar 3 bulan untuk berkembang penuh hingga masak setelah masa fertilisasi. Buah akan retak menjadi empat bagian dan biji-bijinya akan terlepas ketika masak. Penyebaran biji biasanya dengan bantuan angin. Kapsul buah Nepenthes tersebut banyak yang rusak karena gigitan ngengat. Buah Nepenthes yang sedang berkembang biasanya menjadi makanan ngengat (Aryani, 2013).

---

Gambar 5. Nepenthes gracilis dengan buah-buahan yang sudah pecah sepenuhnya menunggu hembusan angin untuk menyebarkan benihnya.

Gambar 6. Proses pematangan pada buah Nepenthes yang telah dibedah. Pada masing-masing dari enam panel (a-f), satu buah Nepenthes ^x coccinea (hibrida hortikultura dari Nepenthes mirabilis ^x [Nepenthes ampullaria ^x Nepenthes rafflesiana]).

Nepenthes membutuhkan pollen dari tanaman jantan untuk ditransfer ke stigma pada tanaman betina yang selanjutnya akan menghasilkan biji. Ovary akan berkembang menjadi buah setelah fertilisasi berlangsung. Biji yang dihasilkan tanaman Nepenthes memiliki sayap yang panjangnya dapat mencapai 30 mm, sangat ringan dengan endosperm yang kecil. Terdapat lebih dari 500 biji dalam satu kapsul biji yang masak, akan tetapi diantaranya banyak yang merupakan biji-biji steril. Biji-biji tersebut juga hanya sedikit yang mampu bertahan hidup hingga menjadi tanaman dewasa (Clarke, 1997).

---

5. Daun
Gambar 7. Daun Nepenthes

Daun muncul dari batangnya berselang-seling berbentuk pedang dengan pinggiran daun utuh. Daun Nepenthes rata-rata berbentuk lanset (ovatus) dan lonjong (oblongus). permukaan daun licin dan tidak berbulu. Tepi daun bervariasi, ada yang rata, bergelombang dan bergerigi (Akmalia, 1999). Puspitaningtyas & Wawangningrum (2007) menyatakan bahwa bentuk daun tanaman Nepenthes berbeda menurut jenisnya, ada yang berbentuk daun tebal, duduk tanpa tangkai, dan lansep sudip. Tangkai daun berkisar 10-12 cm, daun Nepenthes mempunyai helaian yang panjang berwarna hijau sampai hijau kekuningan dengan calon kantong terdapat di luar helaian daun, keluar dari sulur berbentuk silinder dengan ukuran sama panjang atau lebih panjang dari daun dengan panjang sekitar 20-25 cm. Ujung sulur yang berwarna kuning kehijauan berkembang menjadi kantong pada lingkungan yang sesuai (Adam & Hamid, 2006). Kantungnya dimulai dari kuncup kecil dan perlahan-lahan mengembang hingga membentuk perangkap berbentuk bola atau tabung.

6. Kantong
Gambar 8. Struktur kantong Nepenthes.

Kantung Nepenthes muncul pada ujung sulur daun dan memiliki warna serta bentuk yang beragam tergantung jenisnya. menurut Mansur (2006), kantung Nepenthes dibedakan menjadi tiga yaitu kantung roset, kantung bawah dan kantung atas. Kantung roset keluar dari ujung daun roset. Kantung atas keluar dari ujung daun bagian atas, berbentuk corong, pinggang atau silinder. Bentuk tersebut memungkinkan serangga yang sedang terbang dapat terperangkap oleh kantung. Kantung bawah muncul dari ujung daun bagian bawah dan biasanya menyentuh tanah. Kantung bawah memiliki sayap yang berfungsi sebagai tempat berpijak bagi serangga hingga mencapai mulut kantung. Kantung merupakan alat pencernaan tanaman, di dalam kantung, serangga akan terbenam dalam cairan kantung, cairan tersebut mengandung ion-ion positif sehingga bersifat asam, juga mengandung enzim proteolase dan enzim kitinase (Purwanto, 2007).

Fungsi taji (spur) pada kantung Nepenthes belum diketahui secara pasti. Keberadaan bentuk dan banyaknya gerigi pada taji sering menjadi kunci penanda jenis. Hanya satu jenis dari tumbuhan ini yang tidak memiliki spur, yaitu N. ephippiata. Pada N. lowii struktur ini hampir hilang karena mengalami rudimenter. Bagian yang terdapat di permukaan bawah penutup tersebut sering disebut juga kepala (boss) atau terbalik (keel) dalam beberapa literatur. Bagian ini merupakan daerah pembentukan dan konsentrasi nektar yang kadang bisa membasahi keseluruhan bagian penutup. Nektar ini bisa selalu ada atau kadang tidak tergantung jenisnya (Clark, 2001). Bentuk dan ukuran penutup merupakan karakter yang perlu diperhatikan dalam membedakan dua atau lebih jenis yang cenderung memiliki bentuk dan warna kantung yang mirip. Bentuk dan ukuran penutup yang umumnya orbicular ini sangat penting fungsinya sebagai pelindung material yang ada di dalam kantung (ICPS, 2003). Ujung tambahan (filiform appendage) merupakan juluran sempit memanjang yang bergantungan di ujung penutup dan hanya dimiliki oleh beberapa jenis. Bentuknya yang khas tersebut penting dalam identifikasi. Bibir (lip) dan gerigi pada bibir (peristome) merupakan bagian yang paling menarik dari kantung Nepenthes. Bentuknya melingkar dan sering bergerigi, bervariasi dari ukuran yang sangat kecil dan tidak jelas seperti N. ampullaria dan N. edwardtiana. Gerigi pada bibir merupakan bagian yang licin namun menarik perhatian serangga karena selain warnanya yang mencolok, bagian ini bernektar berasal dari glandular crest yang berada tepat diatasnya (Purwanto, 2007).

Zona berlilin (waxy zone) berada di bagian kantung sebelah dalam. Warna antara sisi sebelah luar dan sisi sebelah dalam bisa sangat jauh berbeda. Contohnya pada N. rajah yang sisi luarnya berwarna kuning terang sedangkan pada sisi sebelah dalam berwarna merah keunguan. Perbedaan warna antara bagian luar dan dalam ini diduga untuk lebih menarik perhatian serangga. Pada beberapa jenis zona ini hampir tidak dapat ditentukan secara pasti, khususnya pada N. ampullaria, N. dubia dan N. inermis. Lilin tersebut berfungsi untuk menghalau serangga yang ingin keluar dari dalam kantung. Hewan atau serangga yang terjebak jarang yang dapat keluar dari zona ini (Witarto, 2006). Zona pencernaan (degestive zone) merupakan daerah dekomposisi. Bagian tersebut mengandung cairan sarat mikroorganisme dekomposer.

Gambar 9. Transisi bentuk kantong bawah dengan bentuk kantong atas.

Kantong bawah (paling kiri) dan kantong atas (paling kanan) N. gracilis, dan tiga kantong perantara di antaranya. Transisi bertahap dari ciri-ciri tipe kantong bawaah (ke arah kiri) ke ciri-ciri tipe kantong atas (ke arah kanan) terlihat jelas dalam contoh ini. Khususnya, sayap semakin hilang (panah hitam), dan mulut kantong makin menjauhi sulur, terlihat pada kantong (panah putih). Perhatikan juga transisi bertahap dalam warna kantong, serta adanya sulur-sulur yang dapat memegang di kantong atas (paling kanan) dan kantong perantara paling maju (kedua dari kanan), bilah skala mewakili 5 cm. Sayap (wing) dimiliki semua kantung Nepenthe, fungsi dari sayap ini tidak sepenuhnya dimengerti. Suatu percobaan dengan menghilangkan bagian ini dari kantung N. rafflesiana yang dilakukan oleh Moran (1993), tidak menunjukkan perbedaan signifikan pada hasil penangkapan serangga dengan kantung roset yang masih memiliki sayap. Pada kantung atas, sayap tereduksi dan hilang (Clark, 2001). Sulur daun (tendril) adalah bagian yang menghubungkan kantung dengan helaian daun. Panjangnya berbeda antara kedua jenis kantung. Kantung atas biasanya memiliki sulur daun yang lebih panjang dibandingkan dengan kantung roset (JGNC, 2000).

Gambar 10. Perbedaan kantong bawah dan atas
Gambar 11. Perbedaan ukuran dan morfologi antara kantong semar dewasa pada ketiga spesies Nepenthes. Dari kiri ke kanan: Kantong bawah dan atas Nepenthes gracilis, Kantong bawah Nepenthes ampullaria, Kantong atas dan bawah Nepenthes rafflesiana.
Berikut penjelasan dan perbedaan kantung bawah dan atas:
1. Bawah (Lower Pitcher) :
   1. Lokasi: Kantung bawah tumbuh di bagian dasar tanaman, dekat dengan permukaan tanah. Mereka biasanya berkembang dari daun-daun yang lebih rendah di tanaman.
   2. Bentuk: Kantung bawah sering kali lebih besar, lebih lebar, dan berbentuk bulat. Mereka juga cenderung memiliki bentuk yang lebih kokoh dengan bagian bawah yang lebih lebar.
   3. Warna: Biasanya, kantung bawah memiliki pola warna yang lebih mencolok atau bintik-bintik yang lebih jelas, dengan warna-warna seperti hijau cerah, merah, atau bahkan ungu.
   4. Peristome (Tepi Kantong): Bagian peristome dari kantung bawah biasanya lebih lebar dan lebih melengkung, membuatnya lebih efektif dalam menjebak serangga yang lewat.
   5. Sulur: biasanya melekat di bagian depan atau sedikit di bawah mulut kantong. Kantong bawah lebih dekat ke tanah dan sering ditemukan di bagian bawah batang atau akar.
   6. Fungsi: Kantung bawah dirancang untuk menjebak mangsa yang bergerak di atas tanah, seperti serangga darat, semut, dan hewan kecil lainnya. Mereka biasanya lebih mudah dijangkau oleh serangga yang hidup di permukaan tanah.
2. Atas (Upper Pitcher)
   1. Lokasi: Kantung atas tumbuh lebih tinggi, di bagian atas tanaman, dari daun-daun yang lebih tinggi. Kantung ini sering tergantung di udara, melekat pada sulur yang memanjang dari daun.
   2. Bentuk: Kantung atas umumnya lebih ramping dan panjang dibandingkan kantung bawah. Mereka sering kali memiliki leher yang lebih panjang dan bentuk yang lebih memanjang atau berbentuk tabung.
   3. Warna: Kantung atas biasanya lebih pucat atau kurang berwarna dibandingkan kantung bawah, meskipun hal ini tergantung pada spesies dan lingkungan.
   4. Peristome (Tepi Kantong): Periostome lebih sempit dan halus, karena kantong atas lebih fokus pada serangga terbang dan tidak membutuhkan tepi yang terlalu lebar untuk menangkap mangsa.
   5. Sulur: Sulur melekat pada bagian belakang kantong, dan kantong biasanya menggantung di udara karena letaknya lebih tinggi di tanaman.
   6. Fungsi: Kantung atas lebih efektif dalam menjebak serangga terbang, seperti lalat, lebah, dan serangga kecil lainnya yang beraktivitas di udara. Karena letaknya yang lebih tinggi, mereka menargetkan mangsa yang berbeda dari kantung bawah.


Gambar 12. Kantong Nepenthes ^x ventrata pada berbagai tahap perkembangan, dari kiri ke kanan yaitu: perangkap tertutup; perangkap yang baru terbuka; perangkap yang sudah berkembang penuh yang tidak diberi pakan buatan; perangkap yang sudah berkembang penuh yang diberi pakan buatan dengan dua lalat buah (Drosophilla melanogaster) atau larutan putih telur, dan perangkap yang sudah tua.
Gambar 13. Kantong bawah N. attenboroughii yang menjadi tempat berkembang biaknya banyak larva nyamuk. Tutup tegak spesies ini mengekspos kantongnya terhadap unsur-unsur alam sehingga sering kali terisi penuh cairan.

Kantong berfungsi untuk menjebak serangga yang selanjutnya dicerna dalam cairan kantong untuk memenuhi nutrisi kantong semar. Jenis serangga tersebut diantaranya adalah kelompok Fromicidae, Diptera, Isoptera, Coleoptera, Plecoptera dan Homoptera (Adam & Hamid, 2006). Penelitian Riedel et al., (2003) mengungkapkan struktur lilin dengan menggunakan mikroskop elektron menunjukkan adanya lapisan lilin yang menonjol tegak lurus terhadap permukaan. Pemeriksaan karakter fisikokimia menunjukkan lilin tersebut tersusun dari campuran polimer alifatik yang didominasi rantai aldehid yang sangat panjang. Kelenjar dalam dinding kantung di zona pencernaan menghasilkan enzim proteolase (protease/peluruh protein), yang sering juga disebut nepentesin. Enzim ini digunakan untuk menguraikan protein dari serangga atau binatang lain menjadi zat-zat yang lebih sederhana, seperti nitrogen, fosfor, kalium dan garam-garam mineral. Aktivitas enzim proteolase sangat dipengaruhi oleh pH (keasaman). Adanya perubahan pH, ion ammonium dan keragaman dalam populasi bakteri berpengaruh terhadap proses penguraian dalam kantong. Di dalam cairan ditemukan adanya aktivitas yang kuat dari asam, alkali fosfat, fosfoamidase, esterase C4 dan esterase C8. Ekskresi sebuah proton (ion H+) dari ion NH4+ akan menyebabkan pH cairan menurun sampai pH optimum dari protease, lalu proses pencernaan makanan dalam kantung akan berlangsung (Higashi et al., 1992). Beberapa serangga mendatangi kantong Nepenthes karena tertarik oleh bentuk, warna dan aroma dari cairan Nepenthes yang khas. Cairan ini berguna untuk menjebak serangga atau binatang kecil lainnya yang terbang mengerumuni, sehingga terjerumus masuk ke dalam kantung (Pudjiastuti et al., 1997). Hewan yang terperangkap di dalam kantung Nepenthes kemudian diproses secara kimiawi oleh mikroorganisme dekomposer yang mendiami cairan di dalam kantung. Proses dekomposisi tersebut menyediakan beberapa nutrisi penting yang mungkin tidak tersedia atau tidak diperoleh secara optimal oleh Nepenthes dari lingkungannya (Frazier, 2000). Selain kemampuannya dalam menjebak serangga, keunikan lain dari tanaman ini adalah bentuk, ukuran, dan corak warna kantongnya. Secara keseluruhan, tumbuhan ini memiliki lima bentuk yaitu bentuk tempayan, bulat telur atau oval, silinder, corong, dan pinggang (Witarto, 2006). Kandungan protein di dalam kantongnya berpotensi untuk pengembangan protein menggunakan tanaman endemik Indonesia (Witarto,2006). Witarto sendiri telah berhasil mengisolasi protein dalam cairan kantong atas dan kantong bawah Nepenthes gymnamphora yang berasal dari Taman Nasional Gunung Halimun.

Gambar 14. Pertumbuhan Kantung

Dibawah ini diberikan video mengenai retensi mangsa yaitu Lalat botol biru (Calliphora vomitoria) oleh cairan kantong viskoelastik N. rafflesiana (Gaume, L. & Y. Forterre 2007. A viscoelastic deadly fluid in carnivorous pitcher plants. PLoS ONE 2(11): e1185.)

Video Retensi mangsa oleh cairan kantong viskoelastik N. rafflesiana

Gambar 15. Video Lalat botol biru (Calliphora vomitoria) dapat melarikan diri setelah jatuh di air dengan posisi perutnya terlebih dahulu.

Gambar 16. Video Lalat botol biru (Calliphora vomitoria) dapat melarikan diri setelah jatuh di air dengan posisi sayapnya terlebih dahulu.

Gambar 17. Video sifat viskoelastik cairan pencernaan N. rafflesiana mencegah mangsanya keluar saat terjatuh di bagian ventral terlebih dahullu.

Gambar 18. Video sifat viskoelastik cairan pencernaan N. rafflesiana mencegah mangsanya keluar saat terjatuh di bagian punggung terlebih dahulu. (Semua video direkam pada 500 frame/s).